Плоды материнского растения были сравнительно крупные (масса 100 плодов колебалась в разные годы от 51,5 до 66,4 г, 1000 семян — 20,6 г); на оранжево-желтых плодах. в фазе полной спелости сохранялось много чешуек. В 1960 г., в возрасте 4 лет, гибридные растения начали плодоносить. В 1961 г. среди гибридов была отобрано 5 растений с крупными плодами, заслуживающих размножения. Окраска и форма плодов 3 растениям из 5 передавалась от алтайского (отцовского) образца — они темно-оранжевого или ржавого цвета. У 2 растений окраска плодов была ближе к материнской — желто-оранжевая и оранжевая. Тупояйцевидную форму плодов от ленинградского образца унаследовало только 1 растение, но оно оказалось наиболее крупным. У остальных растений форма плодов продолговато-овальная, как у алтайского образца. Имеются различия и в сроках созревания, что вполне естественно, так как плоды материнского растения созревают на 15 дней позже алтайских, растений. Плоды растений, окрашивающиеся в темно-оранжевый и ржавый цвета, созревают на 10 дней раньше растений с желто-оранжевыми и оранжевыми плодами.
В 1-й год плодоношения у гибридных растений плодов было мало. Они достигли очень крупных размеров (0,7 и даже 0,8 г), почти в 2 раза превысив среднюю массу плодов алтайского образца. В 1961 г. все гибридные растения обильно плодоносили, хотя весна этого года была неблагоприятной для ветро-опыляемой облепихи (во время ее цветения стояла дождливая и холодная погода). Поэтому среди многих образцов облепихи, имеющихся в Ботаническом саду МГУ, обильное плодоношение было лишь у отдельных растений алтайского и ленинградского образцов и у гибридов.
При массовом плодоношении размеры плодов у гибридных растений оказались несколько меньшими, чем при первом их плодоношении, но значительно крупнее плодов алтайского образца и в среднем несколько ниже размера плодов материнского растения. Плоды гибридов имеют и более длинную плодоножку (до 5—6 мм), значительно облегчающую сбор урожая. В плодах гибридных растений содержание аскорбиновой кислоты оказалось значительным: много выше, чем в плодах алтайской облепихи, а у некоторых из них несколько выше, чем в плодах материнского растения. В плодах материнского растения содержалось 145,2 мг% витамина С, в плодах гибридов — колебалось от 96 до 166,2 мг%. Плоды гибридов по вкусовым качествам превосходили плоды материнского растения, а плоды двух наиболее крупноплодных растений с содержанием витамина С 96 и 166,2 мг% вполне пригодны для потребления в свежем виде.
В 1962 г. на одном гибридном кусте при средней массе 100 светло-оранжевых плодов 58,7 г были собраны 3 исключительно крупных плода. Высота самого крупного плода 17,4 мм, ширина 12,4 мм. Средняя масса плода с гибридного куста облепихи почти в 2 раза превышает таковую алтайского образца, а плод-гигант — в 5 раз. Впоследствии крупные плоды на некоторых кустах были получены и при искусственном опылении. При опылении женских цветов калининградского растения 9343-26 пыльцой ленинградского образца удалось получить гибриды с более крупными плодами, чем у материнского растения. В 1971 г. масса 100 плодов гибрида «составила 40,4 г (у материнского растения — 30 г). На этом кусте в 1971 г. оказался один плод-гигант массой 1,3 г, высотой 15,4 мм и диаметром 12,2 мм. Менее крупный плод был обнаружен и на другом гибридном растении, выращенном из семян алтайского растения при опылении пыльцой калининградского образца. При средней массе 100 плодов с этого куста 47,6 г масса крупного плода была 1 г. Из нашего опыта по скрещиванию разных образцов видно, что не от всех из них удается получить желаемое потомство. Наиболее консервативным оказался образец 8715-8 алтайской облепихи, выращенной из семян Алтайской опытной станции садоводства, а наиболее податливым — куст ленинградского образца 17 397-6 с довольно крупными плодами (масса 100 плодов от 51,5 до 66,4 г). К сожалению, нам неизвестна история происхождения этого образца. Однолетние сеянцы его в 1953 г. были получены из интродукционного питомника ботанического сада Ботанического института АН СССР. Вполне возможно, что они гибридного происхождения и с несколько расшатанной наследственностью. Незрелые плоды их имеют много чешуи, что указывает на несибирское происхождение. Но на нижнем и верхнем концах плода проступают ослабленные красные пятна, свойственные сибирским растениям. От опыления цветков этого растения пыльцой других образцов, имеющихся в саду, получены растения с плодами разной окраски — от желтой до темжо-оранжевой, почти красной, и разного размера.
У некоторых из этих сеянцев при их массовом плодоношении особенно крупные плоды были во влажное лето 1973 с.
От повторного скрещивания 17397-3 пыльцой алтайского образца получен куст 17 397-За с весьма крупными декоративными янтарно-оранжевыми глянцевитыми плодами, с приятным слабокислым соком. Недостаток этого растения — растрескивание плодов при полной спелости, особенно при влажной погоде. Масса 100 крупных плодов этого образца 90,4 г. У полученных образцов различна и форма плодов. Наряду с повторением формы плода материнского растения (яйцевидной или усеченно-конусовидной) имеются плоды овальной, продолговатой и удлиненно-эллипсоидальной формы (дыневидные). У одного из таких растений желтоокрашенные плоды достигают длины 16,5 (17) мм и ширины 8,6 мм при массе 100 плодов; 50,8 г. Этот образец можно использовать в декоративных целях.
Появление единичных крупных плодов отмечали; И. П. Елисеев и И. А. Мишулина (1970). Среди сеянцев восточно-сибирской популяции у растения 19, имеющего, по их указанию, ярко выраженную крупноплодность, ежегодно появляются плоды массой 1,2—1,6 г. Причина появления плодов-гигантов остается нераскрытой: может быть, они возникают в результате соматической мутации или полиплоидии (местного увеличения количества хромосом в оплодотворенной клетке — зиготе). Наличие таких крупных плодов на гибридных кустах показывает, что в условиях культуры через ряд поколений можно получить кусты с плодами, значительно превышающими размеры плодов дикорастущих растений. Семена трех крупных плодов были немного крупнее-семян остальных плодов гибридного куста. Описанные выше растения выращены из семян от свободного» опыления. Лучшие результаты можно получить при соответствующем подборе родительской пары и направленном воспитании сеянцев.
В Ботаническом саду МГУ имеется значительное-количество гибридных растений облепихи, полученных в результате искусственного скрещивания трех исходных образцов разного географического происхождения: из Ленинградского и Калининградского ботанических садов и с Алтайской опытной станции садоводства. Ленинградский образец имел довольно крупные плоды, но с большим количеством чешуи на них даже в фазе зрелости; плоды алтайского образца — с приятным на вкус соком, чистые, с очень небольшим количеством чешуи, но с умеренным содержанием витамина С; плоды калининградского образца — позднего срока созревания, плотные, с большим количеством витамина С, но среднего размера. Скрещиванием этих образцов в разных вариантах намечалось увеличение размера плодов с высоким содержанием витамина С при сохранении чистоты плодов от чешуи и возможном удлинении плодоножки для удобства сбора.
Часть полученных гибридов только вступила в плодоношение и еще не получила оценки по содержанию в их плодах биологически активных веществ, в частности многие крупноплодные растения. Часть из них, а также более ранние гибриды изучены в лаборатории Бийского витаминного завода.
Среди 8 гибридных растений имеются особи с разным количеством витамина С, масла, каратиноидов и различной кислотностью. Для декоративного садоводства, отчасти и для плодоводства, по глянцевитой ярко-оранжевой окраске весьма крупных плодов исключительный интерес представляет 17 397-За. В 1973 г. плоды этого образца были еще крупнее: даже при обильном плодоношении масса 100 отборных зрелых плодов составила 90,4 г. Плоды вкусные, можно употреблять их, в свежем виде. Как указывалось, большой недостаток этого образца — растрескивание плодов, особенно при влажной погоде, и быстрая порча собранных, плодов, что связано с небольшой их кислотностью;. Внимание дирекции витаминного завода для испытания в условиях Алтая привлек образец 17 397-16. Плоды его при умеренной кислотности оказались с довольно высоким содержанием витамина С, каротиноидов, масла.
Гибридизация среди облепихи значительно облегчается ее двудомностью и может быть широко применена при разных сочетаниях родительских пар, в частности происходящих из отдаленных частей обширного ареала. При скрещивании облепихи отпадает кропотливая работа по кастрации цветков. Процесс скрещивания довольно прост. Перед цветением облепихи (в условиях Москвы — в начале мая) на веточки кустов с пестичными цветами навешивают мешочки-изоляторы, сшитые из довольно плотной белой материи. Для предохранения от проникновения: посторонней пыльцы их можно сшить двухслойными. Через такую ткань проходит воздух, но задерживается приносимая ветром пыльца. Мешочки из пергаментной бумаги и марли для этой культуры непригодны. В первых изоляторах из-за отсутствия обмена воздуха и сильного нагревания внутри цветы и листья: погибают, а через марлю проникает посторонняя, пыльца. Для получения значительного количества гибридных семян мешочки-изоляторы могут быть довольно объемистыми (длиной до 70—100 см, т. е. во всю ширину полотна, и шириной 30—40 см), чтобы можно было поместить всю мутовку с плодоносящими побегами.
После навешивания изоляторов следует внимательно следить за началом цветения мужских растений, е которых намечено брать пыльцу для скрещивания. Как уже указывалось, на одном и том же кусте мужского растения цветы раскрываются неодновременно. В части кроны, обращенной к солнцу, это-происходит раньше, чем в теневой части. Как только на мужском растении начнут раскрываться бутоны в нижней части соцветия, нужно срезать несколько щеточек из прироста прошлого года с хорошо сформированными почками и вложить в изолятор на женском кусте, намеченном в качестве пары для скрещивания. На одном женском кусте может быть несколько изоляторов, в которые можно вложить веточки с пыльцой от одного или нескольких растений в соответствии с намеченным планом скрещивания.
Для гарантии лучшего опыления женских цветов необходимо, в зависимости от погоды, повторить опыление через 2—3 дня. Во второй раз на мужском растении веточки можно срезать с теневой стороны кроны, где бутоны еще не раскрылись или только что раскрылись. Через 5 дней после того, как на участке соцветия мужских растений отпылили, мешочки-изоляторы вместе с вложенными в них веточками нужно снять, а на опыленных веточках оставить этикетку с необходимыми записями. При своевременном опылении завязывается достаточное количество плодов для получения нужного количества семян и сеянцев. В 1971 г. в 17 изоляторах на 12 женских растениях разных образцов облепихи удалось получить 5264 плода, в среднем на изолятор 369 плодов, из которых было извлечено 6178 доброкачественных семян (363 семени на изолятор).
Количество завязавшихся плодов у отдельных растений было различным. Меньше всего (11) их завязалось у сладкоплодного образца Кудырга, происходящего с р. Чулышман Горно-Алтайской автономной области. Плохое завязывание плодов у куста Кудырги отмечено в 1970 и 1971 гг. В 1971 г. в основной части кроны, вне изолятора, был собран всего 421 плод — значительно меньше, чем на изолированных веточках других образцов. Возможно, что в данном случае не совпадали сроки созревания рылец женских цветков Кудырги со сроками пыления мужских растений в контуре.
Гибридные плоды следует снимать только при полной зрелости их. Зрелые плоды дают и более доброкачественные семена. В 1971 г. по ряду причин ягоды в большей части изоляторов были сняты в конце августа, после приобретения ими характерной окраски. Часть изоляторов с плодами оставили для контроля. Так, у растения 9343-26 масса 100 плодов из сборов 28/VIII составила 23,4 г, а из сборов 23/IX — 29,2 и 31,4 г. Также весьма важен умелый выбор веток для навешивания изоляторов. На кустах облепихи плоды в верхней части кроны всегда крупнее, чем на боковых ветках. Наиболее показательно. в этом отношении различие в количестве и массе завязавшихся плодов в разных частях кроны у куста алтайской облепихи 8715-8. В изоляторе в верхней части кроны завязались 883 плода, на нижних ветках — 453 и 198. Плоды, собранные в один день, 27/VIII, имели разную массу: у 100 плодов из верхней части кроны она была 49,8 г, а с нижних веток — соответственно 35,8 и 38,3 г. Существенная разница отмечена и в массе семян: у 1000 семян из плодов с верхней части кроны она составила 18 г, с боковых веток — 14,5 г.
Такое различие в массе плодов и семян из разных частей кроны дает основание считать, что при размножении облепихи семенами, а также и черенками, взятыми с верхней части кроны, можно будет получить более ценные растения, чем из черенков с нижних веток. Этот вопрос достаточно хорошо изучен плодоводами и лесоводами. Они показали разнокачественность тканей в организме растения и неравномерное развитие и вызревание побегов текущего тода у многих растений в зависимости от их расположения в кроне. Верхние и периферийные (с южной и западной частей кроны) побеги оказываются более зрелыми и лучше сформированными по сравнению с побегами в затененных частях кроны, поэтому в первом случае приживаются лучше и дают более интенсивный рост однолеток. При окулировке плодоводы также рекомендуют использовать почки только из средней части черенка как лучше сформированные.
В работе по скрещиванию двудомной облепихи возникают трудности при выборе мужского опылителя. Точным критерием при выборе мужского растения мы не располагаем. В работах по скрещиванию облепихи растения-опылители выбирают, исходя из положительных качеств женских особей того или иного образца. Например, если в плодах определенного образца содержится много витамина С, то для: увеличения содержания этого витамина в новом гибридном поколении от образца с умеренным его количеством обычно выбирают мужское растение первого образца. Так, в нашей работе с целью увеличения плодов обычно выбирали мужское растение-опылитель ленинградской формы, так как плоды его были наиболее крупными; для ожидаемого увеличения содержания витамина С брали пыльцу с мужских растений калининградской формы.
В 1978 г. было проведено 25 скрещиваний с использованием пыльцы 7 мужских растении разного географического происхождения: алтайской формы 8715 — сеянца от посева семян сорта Новость Алтая в нашем питомнике 26/IX 1973 г.; ленинградской формы 17 397; гибрида этой формы 17 397-8 из посевов 1967 г.; 9343, выращенного из семян, полученных в Калининградском ботаническом саду, но происходившего из альпийских регионов Западной Европы; 2559, выращенного из семян, предоставленных Базельским ботаническим садом; мужского растения из естественных зарослей облепихи в Тункинской долине около с. Монды и мужского растения, выращенного из семян, собранных в естественных зарослях облепихи по р. Башкаус в Горном Алтае. Получились интересные результаты. Не было плодов при скрещивании цветков растения из Монголии (31 572) пыльцой мужского растения 9343 из горных районов Западной Европы. Очень небольшое количество плодов (всего 6) было при скрещивании сеянца сорта Дар Катуни пыльцой с растения 9343 и несколько больше (26 плодов) при скрещивании пыльцой базельского растения 2559. При опылении цветков тувинского женского растения 5615 пыльцой мужского растения 17 397 из Ленинградского ботанического сада завязалось всего 7 плодов.
Наибольшее количество плодов (1629) получено при опылении цветков нашей гибридной формы 17 397-16 пыльцой мужского растения Новость Алтая, выращенного в нашем же питомнике из семян местного происхождения. Применяли опыление цветков, расположенных на разных ветвях, пыльцой различных мужских растений. Наиболее интересные результаты получены при опылении цветков женского» растения 17 397-81 в разных сочетаниях.
Наибольшее количество плодов завязалось при опылении пыльцой родственного мужского растения 17 397, и плоды по массе оказались значительно крупнее плодов пр» свободном опылении. Довольно много плодов завязалось при опылении пыльцой западно-европейской формы 9343 (64,5% по сравнению с N 11) и совсем мало при опылении пыльцой базельской формы 2559. Наиболее верное представление о качествах опылителя можно составить по получаемому от него потомству. Такая проверка связана с длительным сроком, но она необходима. Первое цветение мужского растения-сеянца наступает в 4-летнем возрасте. Сеянцы, полученные из семян от скрещивания его пыльцой, могут быть оценены только через 4—5 лет. Если даже ограничиться оценкой имеющихся взрослых, мужских растений, потребуется 4—5 лет. Ценные образцы мужских растений следует размножать вегетативно. Иногда на взрослых мужских растениях завязывается небольшое количество плодов. Эти плоды можно использовать для определения химического-состава их и оценки таких растений как опылителей.
При скрещивании географически отдаленных образцов у части сеянцев может быть обнаружен более быстрый рост (гетерозис). У растений увеличивается не только вегетативная масса, но и размеры, цветов, плодов. Такие растения нужно взять на особый учет: в зрелом возрасте они могут иметь более крупные плоды с высоким содержанием полезных, веществ.
Большой интерес представляло бы получение межвидовых гибридов между шефердией и облепихой. В плодах шефердии Сахаров до 16%, они более плотные, с высоким содержанием желирующих веществ и аскорбиновой кислоты. В Подмосковье шефердия цветет раньше облепихи. Безуспешные попытки скрещивания облепихи с шефердией предпринимались неоднократно. Нами был проведен опыт совместного произрастания женского растения облепихи и шефердии в одном контуре. Половозрелое растение облепихи формы 27 более 10 лет находилось в контуре шефердии, где было нормально пылящее растение этого вида. На женском растении облепихи плоды не завязывались, хотя это растение нормально развивалось и ежегодно распускало цветы, а мужское растение шефердии обильно пылило. Долгое время эти неудачи оставались непонятными. Теперь известно, что облепиха и шефердия имеют разное количество хромосом (в клетках облепихи — 24, шефердии — 22).
В итоге в Ботаническом саду МГУ путем искусственного скрещивания и свободного опыления разных форм облепихи отобрано более 20 элитных форм с разными сроками созревания, достаточно высоким содержанием витамина С и масла. В 1979—1981 гг. Ботанический сад МГУ представил 9 форм облепихи на государственное сортоиспытание. Ниже приводится их краткая характеристика.
На основании имеющегося опыта разведения разных форм облепихи в средней полосе европейской части СССР, в частности в Ботаническом саду МГУ и в Подмосковье, можно сделать важный вывод о дальнейшем направлении селекционной работы по облепихе. В европейской части СССР до недавнего времени в основном испытывали и разводили сибирские формы облепихи, преимущественно из Алтайского края — из зарослей по р. Катуни. Из этих форм были отобраны и первые 5 сортов облепихи: Новость Алтая, Дар Катуни, Золотой початок, Масличная и Витаминная. Растения этих сортов подвержены заболеванию вертициллезом, приводящим к их гибели, а плоды — эндомикозом. Вертициллезное увядание облепихи отмечено во многих районах азиатской части СССР.
Растения алтайских и забайкальских зарослей облепихи сформировались в условиях континентального климата с низкой температурой воздуха в зимние месяцы — до —40... —45°, но без оттепелей и при солнечной летней погоде. В средней полосе в условиях переменчивой погоды с частым чередованием в зимние месяцы оттепелей и морозов они теряют предзимнюю закалку, и у них обмерзают плодоносившие ветки. Не выдерживают они, особенно забайкальские растения, и высокий снежный покров в сочетании с талой почвой и выпревают. Но они обладают по-сравнению с другими формами облепихи большим преимуществом: они высокоурожайны, плоды их довольно крупные, в них хорошо сочетаются биологически активные вещества и большое количество такого ценного компонента, как облепиховое масло. Для повышения устойчивости их к неблагоприятным метеорологическим условиям средней полосы СССР, особенно к выпреванию и подмерзанию плодовых почек, мужских растений, необходимо их скрещивать с западно-европейскими формами, сформировавшимися в условиях переменчивой зимней погоды и высокого-снежного покрова. Такими относительно устойчивым формами можно считать растения из естественных зарослей по побережью Балтийского моря в Калининградской обл., а также западно-европейские формы, облепихи из горных зарослей. Эти формы, кроме того, обладают весьма ценным качеством — высоким, содержанием в плодах витамина С, т. е. того компонента, которого в плодах алтайских форм облепихи мало.
Забайкальские формы облепихи оказались менее приспособленными к климатическим условиям средней полосы: они менее зимостойки, в большей степени подвержены выпреванию, чем алтайские формы, и менее урожайны. Однако по содержанию масла в плодах они превосходят алтайские формы и заслуживают использования в селекционной работе. Тувинские формы облепихи в Ботаническом саду МГУ проявили себя как зимостойкие. Они с ранним сроком созревания плодов — в Москве в первой половине августа, но малоурожайны. Однако среди тувинских растений имеются сладкоплодные формы.
Подчеркнем, что для обогащения генетического фонда форм облепихи, используемых при скрещивании, необходимо включить и горные формы из Западной Европы. Они вполне выдерживают зимние условия средней полосы европейской части СССР. Плоды их с весьма высоким содержанием витамина С — до 600 мг% и более (в 10 раз больше, чем у алтайских образцов). При скрещиваниях облепихи не всегда нужно стремиться к обязательному увеличению размера плодов у гибридных растений; содержание витаминов и других биологически активных веществ не всегда увеличивается пропорционально увеличению размера плодов.
