Кроме того, приводится более 120 таксонов (форм, разновидностей, гибридов).
Последнее исследование этого рода принадлежит К-Т. Арифханову и Т. Н. Славкиной (1981), которые характеризуют отечественные виды с формами, разновидностями и гибридами и более 80 иностранных, выращиваемых в СССР.
Морфология. При классификации и определении вида обычно пользуются следующим комплексом признаков: габитус, или архитектоника, куста, характер листьев, соцветий, плодов, количество семезачатков. Подавляющее число видов барбариса является кустарниками с тонкими ветвями, в основном ребристыми, прямостоячими, ветвящимися под острым углом. Ветвление монопо-диальное при наличии укороченных побегов в пазухах колючек, которые имеют листовое происхождение. У растений, вступающих в стадию онтогенеза, которой соответствует снижение репродуктивной функции (ранняя стадия старения), моноподиальное ветвление изменяется на симподиальное.
У молодых и средневозрастных растений, особенно у высокорослых видов, концы растущих побегов и ветвей часто дугообразно изгибаются. Древесина и внутренняя кора желтые, наружная кора взрослых ветвей чаще всего серо-бурая с коричневыми оттенками различной интенсивности.
Почки 3...7 см длиной, покрыты мелкими острыми чешуйками и сидят в пазухах сплюснутых колючек. У листопадных видов они в основном яйцевидной или овальной формы, с более или менее заостренными вершинами. Для вечнозеленых видов характерно образование годичного рубца (следа) у основания нового побега из остающихся почечных чешуек.
Побеги текущего года в начале отрастания зеленоватые или серо-зеленые с красноватым или карминовым оттенком на солнечной стороне. По мере роста и созревания кора молодого побега приобретает цвет зрелого, соответствующий данному виду. Окраска может быть различных тонов и интенсивности — желтая, коричневая, красная, пурпурная и темно-бурая. Рассматривая кустарники в конце лета, можно увидеть бледно-желтые, желто-серые, желтовато-коричневые, красновато-коричневые, буро-красные, коричневато-карминные побеги. Для диагностики вида этот признак имеет значение. Однако интенсивность окраски изменяется от условий выращивания и географического положения пункта интродукции. При хорошем освещении и устойчивой солнечной погоде окраска побега проявляется максимально. При продвижении вида на юг этот признак также усиливается.
Ветви барбариса на 2-м году жизни становятся коричневыми или серыми. После пересадки кустов типичная для вида окраска побегов и ветвей проявляется через 2...3 года. У некоторых видов барбариса наблюдается незначительное опушение побегов. Встречаются виды, побеги и ветви которых усеяны бородавками.
Побеги могут быть круглыми (цилиндрическими), бороздчатыми, ребристыми и угловатыми. Для точного определения этого признака необходимо исследование поперечного среза вызревшего побега.
Побеги и ветви барбарисов, как правило, покрыты колючками, часто крупными, острыми и прочными. Только 4 азиатских и 13 южно-американских видов их не имеют. Отсутствие или слабое развитие колючек свойственно видам из влажных и теплых местообитаний.
Слаборазвитыми считаются колючки длиной 1...12 мм. Они, как правило, одиночные, тонкие, редко трехраздельные, в отличие от развитых, вырастающих до 1,5 мм у основания в ширину и до 2,5 см в длину и чаще всего трехраздельных. Иногда на сильных порослевых побегах колючки многократнораздельные, пальчатые или листовидные. Окраска их разнообразна: от желтых и серых до красно-коричневых и темно-пурпурных. Следует отметить, что длительное выращивание вида в культуре не влияет на степень развития колючек. Этот признак стабилен. Примером может служить барбарис обыкновенный, который выращивается в России с 1720 г. и является чрезвычайно колючим кустарником.
Листорасположение у барбарисов очередное. В начале роста побегов они располагаются одиночно, затем образуют пучки и мутовки, которые можно считать укороченными побегами. Раньше принято было думать, что листья у барбариса простые, сочлененные с коротким черешком или сидячие. Однако в настоящее время морфологи убедительно доказали, что они являются сложными однолисточковыми. Мутовку можно рассматривать как сложноперистый лист, у которого отсутствуют промежутки между листочками.
Форма листовой пластинки варьирует. Для листопадных видов характерны листья на черешках, особенно у молодых побегов. У листьев, собранных в мутовки, черешки часто отсутствуют. Листья могут иметь форму от ланцентной до яйцевидной, овальной и даже широкоэллиптической. Часто встречаются листья обратноланцетные, обратнояйцевидные, удлиненные, лопатчатые, низ-бегающие в черешок. Верхняя сторона листовой пластинки обычно зеленая, часто с сизым налетом, нижняя более светлая. Края листьев чаще колюче-зубчатые, мелкореснитчатые, шиповато-зубчатые, иногда цельнокрайние.
Имеются довольно крупные неопадающие листоватые прилистники, слабозубчатые по краю. У некоторых видов прилистники превращаются в колючки, хотя для рода барбарис характерной особенностью является то, что основная масса колючек — метаморфоз листа. Жилкование листьев представляет собой сочетание перистого с сетчатым: центральная (базальная) жилка выражена ясно, жилки второго порядка ветвятся, но ответвления выражены слабо. Вечнозеленые барбарисы отличаются тем, что листья у них более или менее кожистые, у многих, особенно американских видов, толстые, жесткие и сухие, часто сидячие. Верхушки листьев у многих вечнозеленых барбарисов острые.
Биология цветения и плодоношения. Цветки у барбариса собраны в следующие виды соцветий: одиночные цветки; цветки в немногочисленных пучках; цветки в зонтиковидных соцветиях, хотя настоящий зонтик редок, чаще встречается полузонтик; соцветие кисть, иногда снизу слегка сложная, а также метельчатые соцветия.
Характер соцветия и количество цветков в нем являются видовым признаком. В зонтиковидных соцветиях обычно от 8... 15 цветков, в кисти 8...40, в метелках до 250 шт.
Цветки у барбарисов в основном мелкие, от 3...5 до 10... 12 мм, но у некоторых азиатских и южно-американских видов до 30 мм в диаметре. Цвет их у европейских видов желтый, у азиатских от чисто-белого до ярко-желтого, иногда бледно-зеленовато-желтый, у южноамериканских золотисто-желтый, оранжевый, красновато-желтый или абрикосовый.
У многих барбарисов имеется 1...3 прицветника ланцетной или треугольной формы. Цвет их варьирует в зависимости от вида и может быть красновато-зеленоватым или желтым, в последнем случае прицветники незаметны. У некоторых видов четко выделяются зеленые или красные прицветники, что весьма декоративно, особенно в фазе бутонизации.
Чашелистиков у большинства барбарисов 6. Они располагаются 2 мутовками по 3 в каждой. Венчик состоит из 6 лепестков, у основания каждого по 2 крупных, мясистых яркоокрашенных нектарника. Тычинок 6, они расположены в 2 круга и так же, как венчик, прикреплены к цветоложу. Пестик 1 дисковидной формы с коротким столбиком и одногнездной завязью, содержащей 1...12, чаще от 1. до 4...5 семяпочек.
Тычинки и рыльце пестика расположены на разных уровнях, что затрудняет самоопыление. Опыление производится насекомыми. На дне цветка скапливается много нектара, привлекающего пчел и шмелей. Они цепляются к поникающим цветкам и касаются основания тычинок. В момент прикосновения хоботка к основанию тычиночной нити она подскакивает вверх и пыльник ударяет по телу насекомого. Пыльца облепляет хоботок, грудь, передние лапки опылителя.
Плод барбариса мясистый, ягодообразный, эллипсоидальной, яйцевидной или почти шаровидной формы. По определению карпологов — это сочная ягодовидная листовка. В дендрологической литературе обычно плоды барбариса называют ягодами. Они бывают различной величины, в основном от 4 до 12 мм длиной. Крупные шаровидные плоды, до 20 мм в диаметре, как правило, присущи видам, имеющим крупные цветки. Окрашены ягоды в красный, темно-красный, пурпурный и черный цвет с различными оттенками — коралловым, розовым, карминным и пр. Интенсивность окраски варьирует. На плодах некоторых видов хорошо заметны остатки засохших столбиков. Ягоды многих барбарисов не опадают даже после листопада и наступления холодов. У большинства видов они кислые, но съедобные. В природе распространяются птицами и различными мелкими млекопитающими (эндозоохорно).
В каждой ягоде содержится от 1 до 5 продолговатых семян величиной от 2...3 до 4...5 мм, с крепкой коричневой оболочкой, имеющей различную по интенсивности окраску с желтыми и черными оттенками. Вес 1000 семян колеблется от 8,5 до 18,6 г, в зависимости от видовой принадлежности. Гаплоидный набор хромосом у барбарисов 14, однако 24 вида имеют 28, а 2 среднеазиатских вида — туркменский и цельнокрайний — по 56 хромосом.
Экология. По отношению к влаге большинство видов мезофитные и ксеромезофитные растения. Некоторые кавказские и среднеазиатские виды обладают чертами ксерофилизации, что проявляется в плотных блестящих листьях с отсутствием устьиц на верхней стороне листовой пластинки. В горах часто поселяются на щебенистых осыпях и особенно на конусах выносов (намывных почвенных образований горных ручьев и рек).
Следует отметить, что эволюция большинства отечественных видов происходила в регионах с преобладанием континентального климата. Это отложило отпечаток- на экологию отечественных барбарисов с общими, присущими этой группе виде чертами. В основном это зимостойкие, жароустойчивые растения, которые довольствуются бедными почвами. Все они светолюбивы и не переносят застойного увлажнения.
Входя в состав хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, барбарисы обитают в подлеске и приурочены к опушкам, окнам и другим осветленным местам. Интенсивно занимают вырубки, где образуют кустарниковые заросли с другими древесными видами. Барбарисы часто растут одиночно, особенно в горах, и образуют чистые группы по 5...20 растений по осыпям, склонам и вдоль водотоков.
Распространение. Барбарисы распространены в тропических, субтропических, умеренных и холодных зонах, лежащих между 50° с. ш. и 55° ю. ш. Центры видового разнообразия рода расположены в Юго-Восточной Азии (Китай, провинции Сычуань, Юньнань и Юго-Восточный Тибет), в Центральной Азии (Гималаи) и на западном побережье Южной Америки. Биолого-экологическое изучение современных видов барбариса, особенно канадского, обыкновенного, сибирского и амурского, дает основание подтвердить эту гипотезу. Найденные палеонтологами в 60-х и 70-х годах отпечатки листьев и цветков в основном относятся к средней и раннесарматскои флорам.
В этом отношении интересна работа С. М. Разумовского (1977 г.), который установил, что наиболее древней из существующих ныне единиц растительности является подзона лавролистных субтропических лесов, в подлеске которых росли и поныне растут виды барбариса.
Как говорилось выше, область распространения этого рода обширна, однако следует помнить, что севернее 50° с. ш. известны лишь барбарисы сибирский и амурский в Азии и барбарис обыкновенный в Европе. Ареалы этих двух видов занимают в нашей стране обширные территории с разнообразными почвенно-географическими условиями и рельефом. Основная масса видов, произрастающих на нашей планете, приурочена к горным районам, многие из которых расположены в мягком, субтропическом климате. Наряду с этими барбарисами имеется группа видов, произрастающих в горных регионах с резко континентальным климатом.
Процессы видообразования наряду с историей их развития всегда складываются в определенных почвенно-географических условиях. Это и определяет, в конечном итоге, экологию современных видов барбариса, которые по своим требованиям неадекватны условиям произрастания, потому что эволюция каждого из них протекала в условиях, соответствующих данной географической группе видов.
Виды барбариса территориально можно отнести к 6 областям: Центрально-Южно-Американской, Североамериканской, Восточно-Азиатской, Центрально-Азиатской, Среднеазиатско-Казахстанской и Европейско-Кавказской.
