Эти условия могут быть оптимальными, когда данный вид имеет все необходимое для жизни, т. е. для роста, развития и размножения. Но могут быть случаи, когда какой-либо фактор находится в минимуме, иными словами, его не хватает для нормального проявления жизненных процессов, или в максимуме, при котором происходит замедление этих процессов либо полное прекращение их; наступает гибель индивидуумов данного вида или целых сообществ их (популюций).
Характеристику биоэкологических особенностей дуба и образуемых им насаждений мы построили в соответствии со схемой для лесоводственных свойств древесных пород и насаждений, а именно: требования дуба к факторам жизни; возобновление дуба; дуб как лесообразователь; условия произрастания, типы дубовых лесов и их продуктивность.
Исследования Л. А. Иванова (1946) показали, что световые листья дуба более интенсивно поглощают углекислоту при освещенности от полного солнечного света 30% и выше. При освещенности 1% открытого места дыхание превышает усвоение углекислоты, и накопления органического вещества не происходит; при освещенности 30% на каждый грамм сырой массы световых листьев поглощается 2,5 мг углекислоты, а при 100% освещенности 4,1 мг. Наиболее благоприятные условия для появления и роста вторых побегов у дуба создаются для Теллерманова леса при освещенности 70—80% открытого места. Высокая интенсивность света при большом количестве тепла вызывает распад хлорофилла и гибель листьев.
Наиболее высокая солнечная радиация приходится на июнь и июль. В эти месяцы на широте Воронежа освещенность в 13 ч составляет около 88 тыс. лк, следовательно, при 30% это будет 27 тыс. лк, при 80% 70 тыс. лк, на широте несколько южнее Ленинграда полная солнечная радиация составляет 65 тыс. лк. Таким образом, минимальное количество света, необходимого для дуба на северном пределе его существования, определяется в 4,5—5 тыс. лк, а для нормального роста 8—13 тыс. лк.
В истории существования дубовых лесов было немало потрясений, одной из начальных причин которых являлись низкие температуры воздуха. Всем памятно усыхание дубрав в 40-х годах нашего века, когда сильные морозы, доходившие под Москвой и Тулой в лесу до — 42° С и до — 48° С на открытых местах при среднемесячном минимуме температуры — 27,5° С. Под влиянием больших морозов, сильного ветра и резких колебаний температуры воздуха (от мороза к оттепели) возникла зимняя засуха.
Поскольку в повторяемости резко отклоняющихся от нормы явлений климата (сильные морозы, засухи) наблюдается определенная периодичность, можно по цикличности климата установить возможные сроки возникновения повреждений древесных пород, в том числе дуба. В результате анализа наблюдавшихся случаев усыхания дубовых лесов за прошедшие 85 лет выявляется определенная закономерность: слабые и средние по размерам охвата и степени ослабления дубовых насаждений повреждения повторяются через 9—12 лет, особенно сильные через 25 — 30 лет. Такая закономерность и изучение условий проявления отрицательных факторов позволяют принять меры к ослаблению их действия и снижению ущерба для хозяйства.
По степени повреждения дуба заморозками можно выделить те же места, что и для сельскохозяйственных культур: наиболее опасными будут центральные районы европейской территории СССР (Московская, Рязанская, Тульская области), Поволжье (Татарская АССР, Ульяновская, Волгоградская области) и Заволжье (Башкирская АССР, Оренбургская обл. и др.). Наибольшую опасность для дуба заморозки представляют в районах северной, восточной и частично центральной лесостепи и на юго-востоке степной зоны.
Меньшая повреждаемость дуба заморозками наблюдается на запад от Среднерусской возвышенности и на юг от нее, так как заморозки здесь менее интенсивны и менее продолжительны, раньше прекращаются весной (вторая — третья декада апреля) и позднее наступают осенью (вторая—первая декада октября, самые ранние — третья декада сентября).
Отношение дуба к влажности воздуха характеризуется тем, что дуб растет в сухих степях с низкой относительной влажностью —42—46% в июне и поднимается на север в зону смешанных лесов с относительной влажностью воздуха 56—60% также в июне. Наиболее характерной для района широкого распространения и хорошего роста дубовых лесов будет относительная влажность воздуха 52—56%. Влажность воздуха, как известно, определяется отношением количества осадков к величине испаряемости. Акад. Г. Н. Высоцкий связывал распространение дуба с годовым количеством осадков от 350—400 до 500—550 мм. Произведенными нами вычислениями установлено, что коэффициент увлажнения, по Г. Н. Высоцкому, вне ареала дуба и у северной границы его составляет 1,30 и выше, на востоке ареала 1,25, в районе массивных дубрав 0,70—1,04, на юго-востоке степной зоны за южной границей ареала дуба 0,36. Влаги для дуба вполне достаточно в центре распространения дуба и на севере, но в последнем случае дубу не хватает тепла.
По исследованиям в Сальском лесхозе (предкавказский среднемощный тяжелосуглинистый чернозем) и в Романовском лесхозе (чернозем южный среднемощный малогумусный на лёссовидном суглинке) были получены следующие изменения под влиянием насаждений дуба искусственного происхождения: в первом случае 19 лет, во втором 17 лет.
По наблюдениям в БССР, под пологом елово-грабовых дубрав запас снеговой воды по сравнению с полем выше на 37—51%; снеготаяние продолжается более длительное время; расход воды на испарение с поверхности почвы ниже по сравнению с полем в 4,5 раза; влажность почвы выше.
По исследованиям в Крымском заповеднике и в других районах оказалось, что сроки распускания листьев у отдельных деревьев дуба и других лиственных пород в насаждении колеблются весьма сильно. При благоприятных тепловых условиях распускание листьев растягивается на 5—9 дней, при менее благоприятных — на 14—16 дней, а при неоднородных условиях произрастания разница увеличивается, т. е. расхождения в сроках перекрываются и не могут считаться достоверными. Необходимо учитывать морфологические признаки (строение коры, характер кроны, ствола и т. д.), а также биоэкологические особенности.
Е. И. Енькова на основании 5-летних наблюдений установила, что в Теллермановом лесу (южная лесостепь) ранняя форма дуба приурочена к повышенным, более сухим, сильно дренированным местоположениям и к почвам с различной степенью еодонцеватости, т. е. к участкам, почвенные условия в которых мало благоприятны для роста дуба. Деревья поздней формы размещаются на богатых почвах (темно-серые суглинки), с достаточным увлажнением. Как правило, обе формы растут вместе, но в первом случае участие поздней формы не превышает 20—25%, во втором ранняя форма встречается единично или составляет 10—15%, иногда больше. По этим же данным, поздняя форма занимает подножие склонов и дно оврагов, а ранняя встречается на склонах южной и юго-восточной экспозиций.
Е. И. Енькова считает, что в поймах рек растет рано-распускающийся дуб и что он сходен с ранней формой нагорных дубрав. Это не совпадает с положением С. С. Пятницкого, что дуб, растущий в пойме, относится к особому экотипу и отличается от ранней формы.
Оригинальный метод для различия форм дуба был предложен А. Е. Коткжовым в 1960 г. Этот метод заключается в установлении фенологических фаз по синхронности с таковыми у цветковых растений под пологом дубового насаждения в весенний период. О. В. Чемарина внесла существенное уточнение в этот метод на.основе наблюдений за суммой эффективных температур при разных фенологических фазах. Она составила таблицу сопоставления фенологических фаз у дуба с фазами у растений индикаторов. В условиях дубовых лесов Тульских засек установлено, что набухание почек у ранней формы происходит при сумме эффективных температур 40° С, в это время распускаются листья у сочевичника весеннего, черемухи обыкновенной, вероники, дубровки, звездчатки лесной, ландыша, зеленчука, жимолости татарской, а первоцвет лекарственный, осока волосистая и другие уже цветут. Начало цветения у ранней формы дуба происходит при сумме эффективных температур 185° С, а у поздней формы — свыше 250° С. Выявляется различное отношение каждой формы к тепловым особенностям, т. е. неодинаковая биоэкология их.
Первым произвел сопоставление фенофаз с суммами эффективных температур И. Д. Юркевич. По наблюдениям в средней части Белоруссии в течение 11 лет заметное набухание почек у ранней формы отмечено при сумме эффективных температур 118° С, а у поздней формы 252° С, появление первых листьев у ранней при 290° С, у поздней при 450° С; начало цветения у ранней при 360° С, у поздней при 520° С. Расхождения между наблюдениями в Белоруссии и в Тульских засеках можно объяснить не только различиями в географическом положении, но и неодинаковой методикой определения сумм температур. iB первом случае (Тульские засеки), по-видимому, применялся метод, которым пользуются фенологи, беря только температуры выше 5° С, во втором определялась сумма нарастающим итогом, начиная со среднемесячных температур 5° С и беря их сумму за каждый месяц. Мы считаем это более правильным.
По наблюдениям в БССР выявлено преобладание в центральной и южной частях Белоруссии позднораепуекающейся, а в северной части — ранораспускающейся форм. И. Д. Юркевич указывает, что в северных районах ;БССР поздняя форма по количеству деревьев составляет всего 2—10% количества деревьев ранней формы и что фактически на севере Белоруссии отсутствует ясно выраженная поздняя форма, так как разница в распускании листьев и цветении не превышает 3 дней.
По исследованиям в БССР размещение ранней и поздней форм дуба по рельефу несколько отличается от их размещения в Тульских засеках и в южной части центральной лесостепи, а именно: поздняя форма в БССР преобладает на повышенных элементах рельефа, а ранняя — на пониженных с проточными водами; на свежих почвах, занимающих по рельефу среднее положение, произрастают обе формы, чаще с преобладанием ранней. Такое различие можно объяснить тем, что в условиях БССР, в ее южной части достаточно тепла и влаги для произрастания поздней формы, в то время как в южной лесостепи влаги мало и поэтому повышенные наиболее сухие позиции занимает дуб ранней формы, как более засухоустойчивый.
Помимо описанных рано- и поздноцветущих (распускающихся) форм имеется много форм, различающихся по размерам, форме, массе и другим показателям желудей, а также по форме ствола и кроны.
Хотя различия в биоэкологических особенностях каждой формы строго не установлены, но все же многочисленными наблюдениями в различных частях.ареала дуба выявлена неоднородность в проявлении биологических свойств у разных деревьев дуба, что дает основание признать наличие у дуба двух форм, различающихся между собой скорее по биоэжологическим особенностям, чем фенологачески. По совокупности имеющихся сведений можно сделать следующие выводы:
- дуб летний имеет две биологически неоднородные формы. Между ними много переходных или промежуточных форм. Особенности, присущие каждой форме, передаются по наследству;
- более теплолюбивой является позднораспускающаяся форма дуба;
- ранораспускающаяся форма менее теплолюбива, но более засухоустойчива: она имеет ксероморфную структуру листьев и приурочена в районах с недостатком влаги к повышенным хорошо дренированным местоположениям;
- независимо от того, что позднораспускающаяся форма, как правило, избегает весенних заморозков — разницы в плодоношении у обеих форм не обнаружено;
- судя по биоэкологическим особенностям обеих форм дуба, можно считать, что исторически более молодой является ранораопускающаяся, которая отличается лучшей приспособленностью к современным условиям внешней среды;
- в каждом географическом районе встречаются популяции обеих форм. В Белоруссии на севере преобладает ранняя форма, в центре и на юге республики, особенно в Полесье, распространена поздняя форма;
- особенности в биоэкологии обеих форм и в ее распространении должны учитываться в практике лесного хозяйства при выборе мест для создания культур дуба и при заготовках желудей;
- дуб в поймах рек, по характеру сезонного развития имеющий сходство с ранораапускающейся формой, должен быть отнесен к особой экологической форме.
Сезонные изменения в жизни растений и животных связаны с изменениями в количестве солнечного тепла, длительностью дня и ночи, биоэкологией организмов и их популяций. Сезонное развитие древесных и кустарниковых пород важно не только для познания процессов их жизнедеятельности, ритма роста на протяжении вегетационного периода, но и для решения некоторых практических задач, в частности времени начала посева или посадок леса. Наступление каждой фазы в годичном цикле роста дуба связано с его биоэкологическими особенностями, главным образом отношением к теплу и влаге. Выявлены определенные закономерности в наступлении той или иной фазы по географическим районам или отдельным географическим пунктам. Нет строго установленных дат начала, середины и конца сезонного развития дуба, хотя на основе многолетних фенологических наблюдений можно установить для данного района определенные закономерности, обусловленные количеством тепла и влаги и характером погоды на протяжении года.
Рассмотрим некоторые данные наблюдений за наиболее важными фазами сезонного развития дуба — зацветанием и созреванием семян. В связи с наличием двух форм у дуба черешчатого с различиями в их экологии в табл. 3 приведены средние даты указанных фаз разных географических пунктов отдельно для ранней и поздней форм дуба.
Данные не могут претендовать на высокую точность, так. как наблюдения проводились различными людьми (могли сказаться индивидуальные особенности) и за периоды различной длительности, но не менее чем за 10 лет. Сумма активных температур получена нами расчетным путем на основе климатологических справочников, а не путем непосредственных данных. Все это несколько снижает достоверность, данных, во все же дает представление о наступлении основных "фенологических фаз в разных географических пунктах.
Подтверждается известное положение, что развитие растений находится в тесной зависимости от условий внешней среды, в нашем случае от количества тепла. Сроки начала цветения у обеих форм дуба заметно различаются; в зависимости от широты местности. Разница зацветания у ранней формы дуба между Ленинградом (59°56/ с. ш.) и Шиповым лесом (51°40' с. ш.) составляет около месяца (27 дней); разница в созревании желудей примерно такая же (26 дней). Сумма активных температур при фазе цветения ранней формы под Ленинградом и в Шиповом лесу почти одинакова: 125° С в первом случае и 120° С во втором. Не различается также по этой фазе сумма температур.
Подмосковье, а также под Юматовой под Уфой. Подтверждается ;ранее сделанный вами вывод, что у одного и того же вида наступление одинаковых фаз развития происходит при одном и том же количестве тепла независимо от географического района. Такой вывод находит объяснение в закономерностях онтогенеза растений.
Различия в сроках наступления созревания желудей появляются в результате трудности определения этой, фазы, которая в большей мере, чем цветение, растягивается на большее количество дней. Но для районов со сплошным распространением дуба (Шипов лес, Башкирская и Татарская АССР) необходимое количество тепла близко (равно 2060—2160°С суммы активных температур). Более низкая сумма температур для БССР объясняется тем, что /наблюдение проводилось в центральной части республики, где участие дуба небольшое (2 — 3%), для Полесского района сумма активных температур для этой фазы составляет 2070°С. Надо полагать, что такая закономерность (постоянство количества тепла) действительна для каждой фазы сезонного развития не только дуба, но и каждого другого вида растений.
А. В. Тюрин на основе построенных им изолиний наступления каждой фенофазы дуба черешчатого ранней формы пришел к выводу, что изолинии весенних фаз развития дуба вытянуты, как правило, с запада на восток. Судя по изолиниям и приведенным в табл. 3 данным, можно видеть, что разница в сроках наступления определенной фазы по широте 'больше, чем по долготе.
Резко выражена связь продолжительности работы зеленых листьев (от начала облиетвания до полного пожелтения листьев) с географическим положением. Она равна, Но А. В.Тюрину (вднях): в Бобруйске 158, Гомеле 161, Раифе (под Казанью) 148, Шиповом лесу 159 и в Тростянце 173. Принимая за вегетационный период время со среднесуточной температурой воздуха 10° С и выше, можно убедиться, что вегетационный период начинается с распускания листьев и заканчивается их пожелтением. Вычисленная намяло многолетним данным продолжительность дней с температурой более 10°С для указанных пунктов составляет: Бобруйск 146 дней, Василевичи (на одной линии с Гомелем) 151, Казань 137, Шипов лес 153, Тростянец 159 дней.
Если принять вегетационный период со среднесуточной температурой воздуха 5° С и выше, как это многие делают, то получим для Бобруйска 192 дня, Гомеля 197, Раифы 174, Шилова леса 190, Тростянца 201 день. Различие в продолжительности вегетационного периода и временем работы зеленых листьев между одинаковыми пунктами составляет: при температуре 10°С 6—14 дней, при 5° С 26— 36 дней. Следовательно, более близкие данные получаются,, если за вегетационный период считать время с температурой 10° С и выше, как это рекомендовали лесоводы. Ориентировка на продолжительность работы зеленых листьев правильна и с точки зрения условий для роста растений, так как фотосинтез, в результате которого образуется фитомасса, происходит только при наличии листьев.
Ознакомление с сезонным развитием дуба или любой другой породы имеет не только познавательное, но и практическое значение. А. В. Тюрин отмечает, что продолжительность работы зеленых листьев должна приниматься во внимание при переброске желудей из одного района в другой: желуди из района с длительной: продолжительностью дадут потомство мало приспособленное к относительно короткому вегетационному периоду. Лесокультурные работы надо начинать до наступления распускания листовых почек.
